Эпигенетическая теория эволюции

Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) занимает пока весьма неопределенное место в системе эволюционных воззрений. Очень немногие авторы, вслед за М.А.Шишкиным, видят в ней реальную альтернативу неодарвинизму и настаивают на принципиальной несовместимости СТЭ и ЭТЭ. Другие склонны рассматривать ЭТЭ скорее как некий набор полезных соображений, дополняющих и развивающих, но не отменяющих основные положения СТЭ. Третьи — и таких большинство — просто игнорируют ЭТЭ. Западная научная мысль сейчас начинает постепенно доходить до идей, развивавшихся в первой половине XX в. И.И.Шмальгаузеном (на которого, конечно, никто на западе никогда не ссылается) — и даже появилось особое направление эволюционных исследований, условно называемое «Иво-диво» («Evo-Devo») — от слов evolution и development. Это все развивается, конечно, в качестве дополнения к СТЭ, а никак не в качестве альтернативной теории, отвергающей базовые представления о том, что в основе эволюции лежат мутации (изменения нуклеотидных последовательностей ДНК, происходящие большей частью случайно).

В одной из последних статей М.А.Шишкин так формулирует основное содержание ЭТЭ:

«… надежды на усовершенствование эволюционной парадигмы связываются со включением в нее тех аспектов биологического знания, которые составляют основу теории стабилизирующего (канализирующего) отбора Шмальгаузена-Уоддингтона (Шмальгаузен, 1940, 1941, 1968а,б, 1982; Waddington, 1957, 1966); последняя была формализована автором под названием эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ) (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992). Согласно этой концепции, непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и канализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории — не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот. Эволюция рассматривается здесь как плата за репарацию онтогенетической устойчивости живой системы, а естественный отбор — как способ поиска ею нового равновесия взамен утраченного. Отбор есть лишь биологическое выражение механизма преобразования открытой системы путем последовательных циклов коррекции ее состояния.»

Работы М.А.Шишкина

• М.А.Шишкин. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма. ОНТОГЕНЕЗ, 2006, том 37, № 3, с. 179-198.
• М.А.Шишкин. Эволюция как эпигенетический процесс. Альтернатива «синтетической теории эволюции» � эпигенетическая теория, рассматривающая эволюционирующие системы развития (онтогенезы); стирание грани между мутационной и модификационной изменчивостью; объяснение творческой роли естественного отбора и целенаправленного характера изменений. (Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т.2. С.142-169).
• М.А.Шишкин. Закономерности эволюции онтогенеза. Эволюция индивидуального развития; прерывистое равновесие; видообразование как чередование периодов дестабилизации (повышение изменчивости, уклонения позднего онтогенеза) и стабилизации (фиксируется одно из таких уклонений). (Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т.2. С.169-209).
• М.А.Шишкин. Индивидуальное развитие и эволюционная теория (Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. � С. 76�124). скачать zip (210 kb)
• М.А.Шишкин. Фенотипические реакции и эволюционный процесс (еще раз об эволюционной роли модификаций) (В кн.: Экология и эволюционная теория. � Л., Наука, 1984, с. 196�216.) скачать zip (320 kb)
• М.А.Шишкин. Два альтернативных подхода к пониманию эволюционного процесса. 2003. XI Международное совещание по филогении растений. Сс. 112-114 в: Тезисы докладов (Москва, 28-31 января 2003г.). М., изд-во Центра охраны дикой природы, 143 с.
• М.А. Шишкин. О Сергее Викторовиче Мейене: фрагменты памяти и размышления об эволюции
• М.А.Шишкин. Необратимость эволюции и факторы морфогенеза. 1968 (pdf, 700Kb)

• Работы авторов, заложивших, по мнению М.А.Шишкина, теоретические основы ЭТЭ

  • К.Х.Уоддингтон. Зависит ли эволюция от случайного поиска? (В кн.: На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. � М.: Мир, 1970. С. 108�115)
  • К.Х.Уоддингтон. Основные биологические концепции.(В кн.: На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. � М.: Мир, 1970. С. 11-38)
  • И.И.Шмальгаузен. 1982. Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития.
  • И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 1968.

  Критика и обсуждение

  • В.Н.Якимов. Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции
  • Обсуждение на форуме: Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции
  • Обсуждение на форуме: Шишкин М.А. Онтогенез, 2006

C сайта http://macroevolution.narod.ru